如何保護當今海洋珊瑚礁？——來自3.3億年前造礁珊瑚的啟示 _生活百科

出品：科普中國
作者：要樂劉蕓（中國科學院南京地質古生物研究所）
監制：中國科普博覽
珊瑚礁在全球海洋環境中扮演著重要角色，是海洋中最大的生態系統，被稱為海洋中的“熱帶雨林”（Bouchet, 2006）。珊瑚礁可以為海洋動物提供庇護之所，目前已知約有10萬個物種棲息其中（Reaka-Kudla, 1997；Plaisance et al., 2011）。此外，珊瑚礁的附屬生物也為人類提供了食物和藥物資源，地球上有100多個國家和超過4.5億人口的生活與珊瑚礁息息相關（Pandolfi et al., 2011）。
然而，當今海洋珊瑚礁的生存現狀卻不容樂觀。人類到底該怎樣保護日益退化的珊瑚礁？科學家們從3.3億年前的造礁珊瑚身上找到了答案。
海洋珊瑚礁生存現狀
近年來，全球氣候變暖和人類活動，導致了降雨增加、陸地冰川消融加快、陸地化學風化作用增強、營養元素向海洋輸入增加等現象發生，進而使得海水富營養化、渾濁度上升、缺氧和酸化程度加劇，造成了海洋造礁珊瑚的死亡和珊瑚礁系統的崩潰。
除了人為因素引起的海洋環境污染，陸源碎屑輸入這一自然因素也對海洋珊瑚礁造成了嚴重影響，其常常伴隨著造礁珊瑚的死亡或形態變化。
陸源碎屑，指的是陸地上巖石風化后形成的碎屑物質，比如砂質、黏土等，其成分較為復雜，主要以硅（Si）、鋁（Al）元素富集為特征。在降雨、植物繁盛等因素的影響下，陸地風化作用增強，陸源碎屑輸入也進一步增加，致使海洋中營養元素含量增加。盡管當今人為排放也會造成海水富營養化，但這種影響在地質時期并無法體現，而陸源碎屑輸入的影響則早已存在，且橫亙古今。

圖1. 東南亞和澳大利亞地區陸源碎屑輸入與造礁珊瑚間的相互關系
（圖片來源：McLaughlin et al., 2003）
地質歷史時期珊瑚礁的演變
地質歷史時期也曾發生過陸源碎屑輸入增加的現象，但目前關于造礁珊瑚面對陸源碎屑輸入如何響應的認識尚未明晰。所謂造礁珊瑚，是指在海洋大陸架上發育的可以原位疊加生長的珊瑚，它們可以在海底形成具有正向隆起地貌的珊瑚格架巖石，也就是珊瑚礁。
密西西比亞紀中-晚期（維憲期-謝爾普霍夫期）陸地植物繁盛，還發生了顯著的海西造山運動，這兩者共同促使該時期陸地化學風化作用加強、陸源碎屑和營養物質輸入增加，進而導致全球氣候急劇變冷和海平面降低。
晚古生代大冰期是顯生宙持續時間最長的冰期，由一系列多幕式冰期-間冰期組成，以南半球岡瓦納大陸發育冰川沉積為特征。最新研究發現，在維憲晚期（Asbian-Brigantian之交），腕足類殼體氧同位素發生了一次顯著正偏，指示該時期古海水溫度明顯降低，這可能代表了晚古生代大冰期主幕的開始。同時，海洋珊瑚礁系統也發生了崩潰，并伴隨著底棲生物多樣性的降低（Yao et al., 2022）。
因此，對密西西比亞紀中-晚期造礁珊瑚的形態大小進行研究，可以為當今陸源碎屑輸入影響下造礁珊瑚的演變趨勢提供新認識。

圖2. 密西西比亞紀海洋造礁珊瑚與總體生物的多樣性變化和演化模式
（圖片來源：南京古生物所）
深時造礁珊瑚研究
近期，中國科學院南京地質古生物研究所晚古生代研究團隊副研究員要樂和助理研究員林?。敕ü悸鵲諶笱Ы淌贛arkus Aretz、美國南加州大學教授David J. Bottjer、以及南京大學教授王向東合作，對密西西比亞紀中-晚期造礁珊瑚的形態大小和陸源碎屑輸入等問題進行了系統研究。
研究團隊對我國貴州雅水、湖南馬欄邊、安徽王家村和內蒙古尖山子四條不同沉積相剖面謝爾普霍夫期全球廣布的造礁珊瑚化石Aulina rotiformis和Lithostrotion decipiens的個體大小參數（單骸直徑、橫板帶直徑和隔壁數）進行了統計，并對造礁珊瑚和圍巖進行了元素含量研究，相關研究成果發表在英國《皇家學會會刊B輯》（Proceedings of the Royal Society B）。
研究發現，雅水剖面珊瑚個體最大，尖山子剖面珊瑚個體最小，Aulina rotiformis和Lithostrotion decipiens的橫板帶直徑則分別減少了31%和23% 。
其中，雅水剖面向尖山子剖面珊瑚個體逐漸變小的原因，可能與陸源碎屑輸入增加有關——碎屑物質覆蓋珊瑚蟲表面，可能會使其直接死亡，或是需要其消耗額外的能量來清除碎屑物，從而造成供給珊瑚生長的能量減少，進一步導致珊瑚個體變小。

圖3. 密西西比亞紀晚期不同沉積相剖面造礁珊瑚Lithostrotion decipiens和Aulina rotiformis的單骸直徑、橫板帶直徑和隔壁數的變化
（圖片來源：南京古生物所）
團隊成員還對珊瑚Lithostrotion decipiens的埋藏特征進行了研究，發現雅水剖面向王家村剖面Lithostrotion decipiens的個體保存逐漸變差，珊瑚圍巖中陸源碎屑（泥質和石英質）含量逐漸增加，并伴隨硅（Si）、鋁（Al）、磷（P）元素含量的增加，王家村剖面珊瑚圍巖中含有豐富微生物、缺少后生動物發育。
微生物的呼吸作用會導致缺氧和環境酸化，從而遏制珊瑚生長。結合雅水剖面向王家村剖面珊瑚個體逐漸變小的現象和珊瑚圍巖碎屑含量的變化來看，可以發現陸源碎屑輸入是控制珊瑚個體變小的主要原因。

圖4. 密西西比亞紀晚期不同沉積相剖面造礁珊瑚Lithostrotion decipiens及其圍巖的微相和元素分布特征
（圖片來源：南京古生物所）
此外，研究結果還顯示，在謝爾普霍夫期，空間上從華南板塊的淺水開闊碳酸鹽巖相、碳酸鹽巖-碎屑巖過度相、到淺水碎屑巖相，造礁珊瑚個體逐漸變小，而珊瑚圍巖中Si、Al、P元素含量明顯增加。
在長尺度上，基于中國、西歐和北非地區密西西比亞紀中-晚期造礁珊瑚Lithostrotion decipiens和Siphonodendron pauciradiale的個體大小數據，可以發現造礁珊瑚個體在維憲晚期（Asbian-Brigantian之交）明顯減小，這與晚古生代冰期主幕開始時伴隨的陸地風化作用增強和陸源碎屑輸入增加相一致。

圖5. 密西西比亞紀中-晚期造礁珊瑚Lithostrotion decipiens和Siphonodendron pauciradiale的形態大小變化與該時期陸源輸入、海水表層溫度、低緯度海平面和中-高緯度冰川記錄的關系
（圖片來源：南京古生物所）
現代海洋造礁珊瑚對陸源碎屑的響應
科研人員從當今的澳大利亞大堡礁中采集了直徑大于20 cm的叢狀復體珊瑚Acropora tenuis、A. millepora和Pocillopora acuta，然后將它們移植到了戶外的水流系統，使其保持與海洋珊瑚礁相似的生活環境（如水溫27℃、文石基底、共生珊瑚藻等），并在其中飼養珊瑚幼蟲。
在實驗中，科研人員選取了3-6個月大的三種珊瑚，并將其分別暴露于4種懸浮沉積物含量（0, 10, 30 or 100 mg l?1）和營養物質含量不同的水體中，進行了為期40天的珊瑚生長觀察（圖6）。
實驗結果顯示，懸浮沉積物大大降低了A. millepora的存活率，且A. millepora的幼體死亡數量與沉積物濃度成正比。此外，盡管A. tenuis和P. acuta的幼體數量并沒有發生顯著減少的現象，但它們的幼體生長大小卻減少到一半以下或停止生長（圖7）。

圖6. 當今海洋珊瑚Acropora tenuis、A. millepora和Pocillopora acuta在不同懸浮沉積物含量水體中的生存狀態
（圖片來源：Humanes et al., 2017）

圖7. 三種珊瑚實驗幼體生長大小與沉積物含量的相互關系圖
（圖片來源：Humanes et al., 2017）
由此可以看出，一些珊瑚物種的幼體暴露在懸浮沉積物中是有能量代價的，而這就意味著沉積物輸入的增加會對特定物種種群和造礁珊瑚的生長產生一定影響（Humanes et al., 2017）。
當陸源碎屑輸入增加時，珊瑚用于呼吸、清除沉積物和修復生態環境等活動的能量消耗也會隨之增加。并且，有機質會使沉積物形成大顆粒，進一步增加珊瑚的能量消耗。此外，營養物質增加會促使微生物繁盛，而其代謝的有機質，會在局部地區形成不利于珊瑚的生存的缺氧和酸性環境。上述的諸多因素，都會導致珊瑚生長緩慢或發生死亡。
對當今海洋珊瑚礁保護的啟示
晚古生代大冰期，是地球上自動植物繁盛以來唯一一個與現代大氣二氧化碳濃度相近的時期。因此，對晚古生代大冰期海洋生物-演化進行研究，可以為探索當今海洋生態系統的演變提供借鑒和啟示。
通過對距今約3.3億前造礁珊瑚形態大小變化及其對陸源碎屑輸入響應的系統研究，學者們從時空上揭示了晚古生代大冰期起始、陸源碎屑和營養物質輸入增加導致造礁珊瑚個體變小的演化趨勢。
面對晚古生代大冰期陸源碎屑輸入和古環境的變化，部分珊瑚慘遭滅絕，但還有一些珊瑚克服惡化的環境生存了下來，這是為什么呢？
研究發現，這些戰勝環境變化的珊瑚，可能具有較強的表型可塑性，即面對環境變化，它們可以通過改變自身個體大小來更好地適應新的環境狀態。也就是說，3.3億年前生存下來的造礁珊瑚，可以通過將個體變小來適應晚古生代大冰期伴隨的古環境變化。
另外，該研究從長尺度生物演化方面為當今海洋珊瑚礁的保護措施和未來發展趨勢提供了啟示：具有較強表型可塑性的造礁珊瑚，可能更加適應當今陸源碎屑輸入、水體缺氧等環境變化。因此，在未來珊瑚礁保護方面，應避免只重視數量和速度的“創可貼”式修復，優先選擇具有較強表型可塑性的造礁珊瑚進行修復，從而實現對當今海洋中最大的生態系統——珊瑚礁的高質量保護。
（注：該研究得到國家自然科學基金委、中國科學院青年創新促進會和中國科學院戰略性先導科技專項（B類）的聯合資助。）
編輯：馬怡群
參考文獻：
[1] Bouchet P (2006). The magnitude of marine biodiversity. In: Duarte CM, editor. The exploration of marine biodiversity: scientific and technological challenges. Bilbao, Spain: Fundación BBVA. pp. 31–64.
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(注：文中拉丁文部分應為斜體。）
【如何保護當今海洋珊瑚礁？——來自3.3億年前造礁珊瑚的啟示】

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如何保護當今海洋珊瑚礁？——來自3.3億年前造礁珊瑚的啟示

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